Экосистемы и биогеоценозы: структура и энергетика

Экосистема (от греч. oikos – жилище, местопребывание) – любой природный комплекс, состоящий из живых организмов(биоценоза) и среды их обитания: косной (например, атмосфера) или биокосной (почва, водоем и т. п.), связанных между собой потоками вещества, энергии и информации. Например, гниющий пень со всеми его многочисленными обитателями (грибами, микроорганизмами, беспозвоночными) – экосистема небольшого масштаба. Озеро с водными и околоводными организмами (в том числе птицами, питающимися водными животными, прибрежной растительностью) – тоже экосистема, но большего масштаба. Самая большая экосистема – вся биосфера в целом.

Пространственно временные границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть долговечной (например, биосфера Земли) и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут быть естественными и искусственными. С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).

Параллельно с учением об экосистемах развивалось учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942). Биогеоценоз – это территория, на основе которой в течение длительного периода сложились достаточно однородные условия существования: взаимосвязанные популяции различных видов, объединенные друг с другом и средой обитания круговоротом вещества и энергии, находящихся в постоянном движении и развитии.

Биогеоценоз – это единица строения биосферы. Размеры биогеоценозов различны – от нескольких сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров, а по вертикали – от нескольких сантиметров (на скальных породах) до нескольких сотен метров (в лесах). Совокупность популяций организмов, входящих в экосистему (обычно в пределах биогеоценоза), жизнь которых тесно связана с каким-то одним, центральным видом, называется консорцией (от лат. consortium – сообщество).

Обычно в роли центрального вида консорции выступает растение, которое определяет характер биогеоценоза: в ельниках – ель, в сосняках – сосна, в ковыльной степи – ковыль и т. д. Связь между центральным видом и остальными в консорции может быть самая разная: через пищевые цепи, как местообитание (лишайник на стволе сосны), создание комфортных микроклиматических условий (влажность, тень под пологом дерева).

Таким образом, как экосистема, биогеоценоз представляет единство биоценоза и его неживой среды обитания при этом ос новой биогеоценоза является биоценоз. Биоценоз сообщество живых организмов, различают фитоценоз ‒ сообщество растений, зооценоз ‒ сообщество животных, микробоценоз ‒ сообщество микроорганизмов. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» внешне сходны, но в действительности они различны. Любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз.

По пищевым цепям эта энергия и вещество включаются вкруговорот, характерный для каждой экосистемы. Первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) используют накопленную энергию и созданное автотрофами вещество, которое затем вновь поступает в круговорот после его разложения и минерализации гетеротрофамисапрофитами (грибами, микроорганизмами). Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.

В большинстве случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы, которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называют монофагами, а различными – полифагами. Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную, второстепенную и случайную пищу. Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами, или деструкторами.

Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические. При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи. Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищными, или выедания. Отдельные звенья пищевых цепей являются трофические уровни.

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритными. Они являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.

Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га в год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 м2, или на 1 м3 за сутки и т. д.). Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня.

Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня. При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий.

Закон Линдемана: на каждый последующее звено пищевой цепи поступает только 10 % энергии (массы), накопленной предыдущим звеном. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4 – 5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.

В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессией. Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.

Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества. В них прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.

В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.